mcenareTa samyaro - xavsianebi

Домен: Эукариоты
Отдел: Растения
Класс: Моховидные
სამეცნიერო სახელწოდება: Bryophyta

 

ხავსიანები - (ინგ. Moss) (რუს. Мхи)

ხავსები პატარა უყვავილო მცენარეებია, რომლებიც, როგორც წესი, იზრდება ხშირი მწვანე გროვებად ან ბღუჯად, ხშირად ნესტიან ან ჩრდილიან ადგილებზე. ინდივიდუალური მცენარეები, როგორც წესი, შედგება მარტივი ფოთლებისგან, რომლებიც ზოგადად მხოლოდ ერთი უჯრედის სისქისაა, რომლებიც ერთმანეთთან ღეროთი არიან მიმაგრებული, რომელიც შეიძლება იყოს დატოტვილი ან დატოტვის გარეშე და მათ გააჩნიათ მღოლოდ შეზღუდული როლი წყლისა და საკვების გატარებაში. მიუხედავად იმისა, რომ ზოგიერთ სახეობას გააჩნიაგამტადი ქსოვილი, ისინი ჩვეულებისამებრ ნაკლებად განვითარებულნი არიანდა სტრუქტურულად ნაკლებად განვითარებული ქსოვილი აქვთ, ვიდრე სხვა ვასკულარულ (ძარღვიან) მცენარეებს. ხავსებს არ გააჩნიათ თესლი და განაყოფიერების შემდეგ ავითარებენ სპოროფიტებს დაუტოტველი ღეროებით, რომელთაც თავზე აქვთ თითო, სპორის შემცველი კაფსულა. ისინი ჩვეულებისამებრ 0,2-10 სმ (0,1-3,9 დუიმი) სიმაღლის არიან, თუმცა მეტად დიდი ზომების სხვა სახეობებიც გვხვდება. Dawsonia, მსოფლიოში ყველაზე მაღალი ხავსი შეიძლება გაიზარდოს 50 სმ (20 დუიმი) სიმაღლემდე.

ხავსები ხშირად ერევათ ლიქენებში, რქაფოთოლებსა და ღვიძლის ხავსებში. ლიქენები შესაძლებელია ზედაპირულად ჰგავდნენ ხავსებს და ამასთანავე ჰქონდეთ ისეთი სახელები, რომლებიც შეიცავენ სიტყვას "ხავსი" (მაგ. "ირმის ხავსი" ან "ისლანდიური ხავსი"), მაგრამ ისინი არ არიან ხავსებთან კავშირში. ხავსები რქაფოთოლებთან და ღვიძლის ხავსებთან ერთად ერთ ჯგუფში განიხილებოდა როგორც "არა - ვასკულარული" (არა-ძარღვიანი) მცენარეები, "ბიოფრიტების" ყოფილ დაჯგუფებაში, ყველა მათგანს გააჩნიათ რა ჰაპლოიდური გამეტოფიტის თაობა, როგორც სიცოცხლის ციკლის დომინანტი ფაზა. ეს განსხვავდება ვასკულარული მცენარეების მოდელისაგან (თესლიანი მცენარეები და პტერიდოფიტები), სადაც დიპლოიდური სპოროფიტის თაობაა დომინანტი. ხავსები ახლა კლასიფიცირდებიან ცალკე, როგორც ბრიოფიტას (Bryophyta) განყოფილება. ხავსების დაახლოებით 12000 სახეობა არსებობს.

ხავსების ძირითადი კომერციული მნიშვნელობა მდგომარეობს იმაში, რომ ისინი შედიან ტორფში (უმეტესად Sphagnum-ის გვარი), თუმცა მათ ასევე გამოიყენებენ ბაღების დეკორატიული მიზნებისთვისა და ფლორისტიკში. ტრადიციულად ხავსებს გამოიყენებენ იზოლაციისათვის და წყლის შეწოვის თვისებების გამო, შეუძლიათ რა თავის წონაზე 20-ჯერ მეტი წყალი შეიწოვონ.

ფიზიკური მახასიათებლები

აღწერა

ბოტანიკურად, ხავსები არიან არა-ვასკულარული მცენარეები ხმელეთის მცენარეების Bryophyta-ს ჯგუფში. ისინი პატარა (რამდენიმე სანტიმეტრი სიმაღლის) ბალახოვანი (არა-მერქნიანი) მცენარეებია, რო არაა სისხლძარღვთა მცმლებიც წყალსა და საკვებ ნივთიერებებს ძირითად თავიანთი ფოთლეიდან შეიწოვენ და შთანთქავენ ნახშირორჟანგსა და მზის სინათლეს ფოტოსინთეზის გზით საკვების შესაქმნელად. ისინი ვასკულარული მცენარეებისგან განსხვავდებიან წყლის გამტარი ქსილემის ტრაქეიდის ან ზარღვების არქონით. როგორც ღვიძლის ხავსებში და რქაფოთოლებში, ჰაპლოიდი გამეტოფიტების თაობა სიცოცხლის ციკლის დომინანტური ფაზაა. ეს განსხვავდება ვასკულარული მცენარეების მოდელებისგან (თესლიანი მცენარეები და პტერიდოფიტები), სადაც დიპლოიდი სპოროფიტების თაობაა დომინანტი. ხავსები მრავლდებიან სპორების და არა თესლის გამოყენებით და ამასთანავე არ გააჩნიათ ყვავილები.

ხავსის გამეტოფიტებს აქვთ ღეროები რომლებიც შეიძლება იყოს მარტივი ან დატოტვილი და სწორი და განრთხმული. მათი ფოთლები მარტივია, ხშირად მხოლოდ უჯრედების ერთი ფენით, შიდა ჰაერის სივრცის გარეშე, ხშირად სქელი შუა ნეკნებით. მათ არ გააჩნიათ სათანადო ფესვები, მაგრამ მათ აქვთ ძაფისმაგვარი რიზოიდები რომელიც ამაგრებს მათ სუბსტრატზე. ხავსები სუბსტრატებიდან თავისი რიზოიდებით არ იწოვენ წყალსა და საკვებ ნივთიერებებს. ისინი შეიძლება გამოვარჩიოთ თირკმელა ხავსებისგან (Marchantiophyta or Hepaticae) თავისი მრავალუჯრედიანი რიზოიდებით.ხავსების სპორის მატარებელი კაფსულები ან სპორანგია იბადება მარტო გრძელ, დაუტოტველ ღეროზე, ამიტომაც ისინი გამოირჩევიან პოლისპორანგიოფიტებისგან, რომელიც მოიცავს მთელ ვასკულარულ მცენარეებს. სპორის მატარებელი სპოროფიტები (დიპლოიდური მრავალუჯრედიანი თაობა) მოკლე ხანს ცოცხლობს და დამოკიდებულია გამეტოფიტებზე, რომელიც მას წყლის მიწოდებითა და საკვებით უზრუნველყოფს. აგრეთვე, უმრავლეს ხავსებში სპორის მატარებელი კაფსულა ფარდოვდება და მწიფდება მას შემდეგ რაც მისი ღერო (ყუნწი) გრძელდება. სხვა განსხვევებები ყველა ხავსებისთვის და ღვიძლის ხავსებისთვის არ არის უნივერსალური, მაგრამ მკვეთრად დიფერენცირებული (გამოკვეთილი) ღერო, მარტივ ფორმიანი, ნეკნებიანი ფოთლებით, ღრმად დაყოფილი ან დანაწევრებული ფოთლების გარეშე, რომელიც არ არის სამ რიგად გაწყობილი - ეს ყველაფერი მიუთითებს იმაზე, რომ ეს მცენარე წარმოადგენს ხავსს.

სიცოცხლის ციკლი

ვასკულარულმცენარეებს გააჩნიათ ქრომოსომების ორი კომპლექტი თავიანთ მცენარეულ უჯრედებში და ისინი დიპლოიდურად ითვლებიან. ყოველ ქრომოსომას ჰყავს პარტნიორი, რომელიც შეიცავს იგივეს, ანუ მსგავს გენეტიკურ ინფორმაციას. ამის საპირისპიროდ, ხავსებს და სხვა ბრიოფიტებს გააჩნიათ ქრომოსომების ერთი კომპლექტი და ამიტომაც ისინი ჰაპლოიდები არიან (ყოველი ქრომოსომა არსებობს უნიკალური ასლის სახით უჯრედში). ხავსების სიცოცხლის ციკლში არის ის პერიოდი, როდესაც მათ გააჩნიათ დაწყვილებული ქრომოსომის ორი კომპლექტი, მაგრამ ეს ხდება მხოლოდ სპოროფიტის ეტაპზე.

ტიპიური ხავსის სიცოცხლის ციკლი (Polytrichum commune)

ხავსის სიცოცხლის ციკლი იწყება ჰაპლოიდური ფორიდან რომელიც ისახება პპროტონემას წარმოსაქმნელად, რომელიც არის ან მასიური ან ძაფისმაგვარი ფილამენტი (ძარღვი) ან თალომი (ბრტყელი და თალომის მაგვარი). მასიური ხავსის პროტონემები ტიპიურად წააგავს თხელ მწვანე თექას და შესაძლებელია, რომ იგი ირდებოდეს ნესტიან ნიადაგზე, ხის ქერქზე, ქვაზე, ბეტონზე ან თუნდეც ნებისმიერ მყარ ზედაპირზე. ეს არის ხავსის ცხოვრების გარდამავალი ეტაპი, მაგრამ პროტონემადან იზრდება გამეტოფორა ("გამეტის მატარებელი") რომელიც სტრუქტურულად დიფერენცირდება ღეროებსა და ფოთლებში. პროტონემების ერთი ბღუჯიდან შესაძლებელია რამოდენიმე გაეტოფორის ჩითილის განვითარება, რაც იწვევს ხავსის გროვის წარმოქმნას.

გამეტოფორის ღეროს ან ტოტების წვეროებიდან ვითარდება ხავსების სასქესო ორგანოები. მდედრობით ორგანოებს ჰქვიათ არქეგონიები და დაცულებია არიან მოდიფიცირებული ფოთლების ჯგუფით, რომლებიც პერიკატეუმის სახელით არიან ცნობილნი. არქეგონიები უჯრედების მცირე, მათარის ფორმის ბღუჯებია ქვემო ღია ყელით (ღრუ), სადაც მამრობითი სპერმა ცურავს. მამრობითი ორგანიები ანთერიდიუმის სახელითაა ცნობილი და ერთვიან მოდიფიცირებულ ფოთლებს, რომელთაც პერიგონიუმები ჰქვიათ. ზოგიერთ ხავსებში გარშემო ფოთლები ქმნიან საწუწაო ფინჯანს, რომელიც ფინჯანში მოთავსებულ სპერმას საშუალებას აძლევს მეზობელ ღეროებს შეეხოს ჩამოცვენილი წვიმის წვეთების სახით.

ხავსები შეიძლება იყოს ან ორსქესიანი (შეადარეთ ორსქესიანობა თესლიან მცენარეებში) ან ერთსქესიანი (შეადარეთ ერთსქესიანობა). ორსქესიან ხავსებში მამრობითი და მდედრობითი სასქესოო ორგანოები იბადება სხვადასხვა გამეტოფიტ მცენარეებზე. ერთსქესიან (აგრეთვე ეწოდებათ თვითსქესიანი) ხავსებში ორივე იბადება ერთსა და იმავე მცენარეზე. წყლის არსებობის შემთხვევაში, სპერმა ანთერიადან მიცურავს არქეგონიამდე და ხორციელდება განაყოფიერება, რასაც მივყავართ დიპლოიდური სპოროფიტის წარმოქმნამდე. ხავსების სპერმა ბიფლაგერულია, ე.ი. მათ აქვთ ორი ფლაგელა რაც მათ ეხმარება მოძრაობაში. იმდენად, რამდენადაც სპერმამ უნდა გაცუროს არქეგონიუმამდე, განაყოფიერება ვერ მოხდება წყლის გარეშე. ზოგიერთი სახეობა (მაგალითად Mnium hornum ან Polytrichum-ის რამოდენიმე სახეობა) ინარჩუნებს საკუთარ ანთერიდიებს ე.წ. "საწუწაო ფინჯანში" - ჯამის ფორმის სტრუქტურა ჩითილის წვერზე, რომელიც გადააადგილებს სპერმას რამოდენიმე დეციმეტრზე როდესაც წყლის წვეთები ეცემა მას, ზრდის რა განაყოფიერების მანძილს.

განაყოფიერების შემდეგ მოუმწიფებელი სპოროფიტი თავის თავს აწვება არქეგონიული ღრმულიდან გასასველად. სპოროფიტის მომწიფებას სჭირდება მეოთხედიდან ნახევარ წლამდე დრო. სპოროფიტის სხეული შეიცავს გრძელ ღეროს, რომელსაც ჰქვია ჯაგარი და აგრეთვე შეიცავს კაფსულას რომელიც თავდახურულია და ამ ქუდს ჰქვია სარქველი. კაფსულა და სარქველი დაფარულია ჰაპლოიდური კალიპტრით, რაც არქეგონიული ღრუს (მუცელი) ნაშთია. კალიპტრა ჩვეულებისამებრ სცილდება, როდესაც კაფსულა მომწიფებულია. კაფსულაში სპორის წარმომქმნელი უჯრედები გადიან მეიოზის პროცესს ჰაპლოიდური სპორების წარმოსაქმნელად, რომლის შემდეგაც ციკლი შეიძლება თავიდან დაიწყოს. კაფსულის პირი ჩვეულებისამებრ შემოვლებულია კბილების კომპლექსით, რომლებსაც პერისტორმები ჰქვიათ. ეს შესაძლებელია არ ფიქსირდებოდეს ზოგიერთ ხავსებში.

ხავსების უმრავლესობა იმედოვნებენ ქარებზე სპორების გასავრცელებლად. Sphagnum-ის გენში კაფსულაში მოთავსებული სპორები პროეცირდებიან დაახლოებით 10-20 სმ (4-8 დუიმი) სიმაღლეზე შეკუმშული ჰაერის საშუალებით. სპორების აჩქარება დაახლოების 36000-ჯერ მეტია დედამიწის თავისუფალი ვარდნის აჩქარებასთან შედარებით.

ცოტა ხნის წინ დაადგინა, რომ მიკრო ართროპოდებს, როგორებიცაა ბოლოფეხიანები და ტკიპები, შეუძლიათ გავლენა მოახდინონ ხავსის განაყოფიერების პროცესზე და ეს შუამავლობის პროცესი ხავსის მიერ გამოშვებული სუნების შედეგადაა გამოწვეული. მდედრობითი და მამრობითი ხანძრის ხავსები, მაგალითად უშვებენ სხვადასვა და რთულ მფრინავ ორგანულ სურნელებას. მდედრობითი მცენარეები უშვებენ მეტ ნაერთებს ვიდრე მამრი მცენარეები. აღმოჩნდა, რომ ბოლოფეხიანები უპირატესობას ანიჭებენ მდედრობით მცენარეებს და ერთმა კვლევამ აჩვენა, რომ ბოლოფეხიანები ზრდიან ხავსის განაყოფიერებას, რაც მიუთითებს სურნელის ფაქტორის შუამავლობაზე, რაც თესლიან მცენარეთა დამტვერვის ანალოგად წარმოგვიდგება. მყრალი ხავსის სახეობები Splachnum sphaericum ავითარებს მწერებით დამტვერვის პროცესს, იზიდავენ რა ბუზებს თავის სპორანგიებზე მძორის ძლიერი სურნელით და ამავე დროს უზრუნველყოფენ ძლიერ ვიზუალურ სიგნალს წითელი შეფერილობის დაბერილი საყელოთი თითოეული სპორის კაფსულის ქვეშ. ხავსის მიერ მიზიდულ ბუზებს გადააქვთ სპორები ახალ მცენარეულ ნაკელს, რომელიც ამ სახეობის გენისთვის პრივილეგიური საცხოვრებელი გარემოა.

ბევრ ხავსებში, მაგ. Ulota phyllantha, მწვანე ბალახოვანი სტრუქტურები, რომელთაც საფოთლე კვირტები ეწოდებათ, წარმოიქმნებიან ფოთლებზე ან ტოტებზე, რომლებსაც შეუძლიათ გაწყვიტონ (გატეხონ) და ჩამოაყალიბონ ახალი მცენარეები განაყოფიერების ციკლის გვერდის ავლით. ეს სქესობრივი გამრავლების საშუალებაა და გენეტიკურად იდენტურ ერთეულებს შეუძლიათ შექმნან კლონური პოპულაცია.

ჯუჯა მამრები

ხავსის ჯუჯა მამრები (ასევე ცნობილია, როგორც nannandryorphyllodioicy) წარმოიქმნება ქარის მიერ გაბნეული მამრობითი სპორებისგან, რომლებიც თავსდებიან და იზრდებიან მდედრობით ყლორტზე, სადაც მათი ზრდა შეზღუდულია რამდენიმე მილიმეტრამდე. ზოგიერთ სახეობაში ჯუჯობა გენეტიკურად განსაზღვრულია, რადგანაც ყველა მამრი სპორა ხდება ჯუჯა. უფრო ხშირად, ეს გარემო განსაზღვრავს იმას, რომ ის მამრობითი სპორები, რომლებიც სხდებიან მდედრობით სპორებზე, ხდებიან ჯუჯები, იმ დროს როცა თუ ისინი სხვა ადგილას სხდებიან - დიდ ზომამდე იზრდებიან, მდედრობითის ზომა მამრები. ბოლო შემთხვევაში, როდესაც ჯუჯა მამრები მდედრიდან გადადიან სხვა სუბსტრატზე, ავითარებენ დიდ ყლორტებს, მოიაზრება, რომ მდედრები უშვებენ სუბსტანციას, რომელიც აყოვნებს ჩასახული მამრების ზრდას და ასევე შეძლებისდაგვარად აჩქარებს მათ სქესობრივ მომწიფებას. ამგვარი სუბსტანციის ბუნება უცნობია, მაგრა ამაში შესაძლებელია ჰორმონეოქსინი იყოს ჩართული.

მოიაზრება, რომ მდედრზე ჯუჯასავით მზარდი მამრები უნდა ზრდიდნენ განაყოფიერების ეფექტურებას მამრობითი და მდედრობითი სასქესო ორგანოებს შორის მანძილის შემცირებით. შესაბამისად შეინიშნება, რომ განაყოფიერების სიხშირე დადებითად უკავშირდება ჯუჯა მამრების არსებობას ზოგიერთ ფილოდიოტურ სახეობებში.

ჯუჯა მამრები გვხვდება რამდენიმე დაუკავშირებელ ხაზში და როგორც ჩანს ისინი მეტად გავრცელებულნი არიან, ვიდრე ამას ადრე ფიქრობდნენ. მაგალითად, ითვლება, რომ ყველა დიტოკურ (ერთ ჯერზე ორ ნაშიერს აჩენს) პლეუროკარპებს შორის ერთ მეოთხედიდან და ნახევრამდე ჯუჯა მამრებია.

დნმ-ის აღდგენა

Phycomitrella ხავსის მოდელმა დაადასტურა ის, რომ იგი შესანიშნავი მოდელი ორგანიზმია დაზიანებული დნმ-ის აღდგენის ანალიზისათვის, განსაკუთრებით ჰომოლოგიური რეკომბინაციის გზით აღდგენისთვის. ჰომოლოგიური რეკომბინაციით ორმაგი ნაწყვეტისა და სვა დნმ-ის დაზიანების აღდგენის შესაძლებლობის დაკარგვას მივყავართ უჯრედის დისფუნქციამდე ან კვდომამდე. მეიოზის დროს ამ შესაძლებლობის დაკარგვას მივყავართ უნაყოფობამდე. P. patens-ის გენომის თანმიმდევრულობის განსაზღვრამ საშუალება მოგვცა მოგვეხდინა მრავალი გენის იდენტიფიცირება, რომლებიც ახდენენ ცილების კოდირებას, რაც თავის მხრივ აუცილებელია ჰომოლოგიური რეკომბინაციით დაზიანებული დნმ-ის აღმოფხვრისთვის და სხვა დნმ-ის აღდგენის ხერხისთვის. კვლევებმა, რომლებიც ჩატარდნენ P. patens მუტანტებზე, რომლებსაც რენიშნებოდათ დეფექტები ჰომოლოგიური რეკომბინაციის მთავარ ეტაპებზე, უზრუნველჰყვეს მცენარეებში ამ პროცესის ფუნქციის აღქმა. მაგალითად, P. patens მუტანტების შესწავლა, რომლებსაც აღენიშნებათ RpRAD51 დეფექტი, გენი, რომელიც ახდენს ცილის კოდირებას რეკომბინაციური აღდგენის რექქციის ბირთვზე, მიუნიშნებს იმაზე, რომ ჰომოლოგიური რეკომბინაცია აუცილებელია დნმ-ის ორმაგი წყვეტის აღსადგენად ამ მცენარეზე. ანალოგიურად, მუტანტების შესწავლამ Ppmre11 ან Pprad50 დეფექტით (რომელიც ახდენს MRN კომპლექსის მთავარი ცილების კოდირებას, დნმ-ის ორმაგი ძაფის მთავარი სენსორი) გვაჩვენა, რომ ეს გენები აუცილებელია როგორც დნმ-ის დაზიანების აღდგენისათვის, ასევე ნორმალური ზრდისა და განვითარებისათვის.

კლასიფიკაცია

ტრადიციულად, ხავსებს აერთიანებდნენ ღვიძლის ხავსებთან და რქაფოთოლებთან ერთად Bryophyta ჯგუფში (განყოფილებაში) (ბრიოფიტებია ან Bryophyta sensu lato), და მათში ხავსებმა ჩამოაყალიბეს კლასი Musci. მიუხედავად იმისა, რომ ბრიოფიტის განსაზღვრება პარაფილეტურია, ახლა ის იყოფა სამ ჯგუფად - Bryophyta, Marchantiophyta და Anthocerotophyta. ამჟამად ბრიოფიტას ჯგუფი მოიცავს მხოლოდ ხავსებს.

ხავსები, ჯგუფი Bryophyta (Bryophyta sensu stricto), იყოფა რვა კლასად:

ჯგუფიBryophyta
კლასი Takakiopsida
კლასი Sphagnopsida
კლასი Andreaeopsida
კლასი Andreaeobryopsida
კლასი Oedipodiopsida
კლასი Polytrichopsida
კლასი Tetraphidopsida
კლასი Bryopsida

რვა კლასიდან ექვსი შეიცავს ერთ ან ორ გვარს თითოეული. Polytrichopsida მოიცავს 23 გვარს და Bryopsida მოიცავს ხავსების უმრავლესობას. იმ ხავსების სახეობების მრავალფეროვნება, რომელიც ამ კლასს განეკუთვნება 95%-ს აღემატება.

Sphagnopsida, ტორფის ხავსი მოიცავს ორ ცოცხალ გვარს - Ambuchanania-სა და Sphagnum და ასევე გაქვავებულ (განმარხებულ) ტაქსონებს. მიუხედავად იმისა, რომ Sphagnum მრავალფეროვანია, გავრცელებულია და ეკონომიურად მნიშვნელოვანია. ეს დიდი ხავსები ქმნიან ვრცელ მჟაურ ჭანჭრობებს ტორფის ჭაობებში. Sphagnum-ის ფოთლებსაქვთ დიდი მკვდარი უჯრედები ცოცხალი ფოტოსინთეზური უჯრედებით. მკვდარი უჯრედები ინახავენ წყალს. ამ ხასიათის გარდა, უნიკალური დატოტვა, თალომი (ბრტყელი და განვრცობილი) პროტონემა და ფეთქებადი სპორანგია გამოყოფს მას სხვა ხავსებისგან.

Andreaeopsida და Andreaeobryopsida გამოირჩევიან ორმაგი (უჯრედების ორი რიგი) რიზოიდებით, მრავალსერიიანი (უჯრედების ბევრი რიგი) პროტონემითა და სპორანგიით, რომელიც იყოფა განივ ხაზებზე. უმრავლეს ხავსებს გააჩნიათ კაფსულები, რომელიც იხსნება წვერზე.

Polytrichopsida -ს აქვს ფოთლები პარალელური ქერცლების ნაკრებით, ქლოროპლასტის შემცველი უჯრედების სარქველებით, რომლებიც წააგავს გამაგრილებლის (ქულერი) ფარფლებს. ისინი ახორციელებენ ფოტოსინთეზს და შესაძლებელია დაეხმარონ ტენიანობის შენარჩუნებაში, კეტავენ რა ნაწილობრივ გაზების მიმოცვლას. Polytrichopsida განსხვავდება სხვა ხავსებისგან მათი განვითარების სხვა დეტალებით და ანატომმითაც. მათ შეუძლიათ სხვა ხავსებთან შედარებით მეტად დიდები გახდნენ. მაგალითად, Polytrichum-ის ჯგუფი ქმნის 40 სმ-ზე (16 დუიმი) მაღალ ბალიშს. ველაზე მაღალი ხმელეთის ხავსი, რომელიც Polytrichidae-ის წარმომადგენელია, ალბათ არის Dawsonia superba. იგი იზრდება ახალ ზელანდიასა და ავსტრალიის სხვადასხვა მხარეში.

ისინი ვასკულარულ მცენარეთა უახლოესი ცოცხალი ნათესავები არიან.

გეოგრაფიული ისტორია

ხავსების განმარხები იშვიათობაა მათი რბილი და მტვრევადი აგებულების ბუნების გამო. ცალკეული ხავსის განმარხები აღმოჩენილ იქნა ანტარქტიკასა და რუსეთში ადრეული პერმული პერიოდიდან და ეს შემთხვევა გადატანილი იქნა ნახშიროვან ხავსებზე. შემდგომში ამტკიცედნენ, რომ მილის მაგვარი განმარხები სილურიანარიდან წარმოადგენენ ხავსი კალიპრას მაცერირებული ჩანასახს. აღმოჩნდა, რომ ხავსები გვიმრებთან, შიშველთესლოვნებთან და ფარულთესლოვნებთან შედარებით 2-3-ჯერ ნელა განვითარდნენ.

ბოლო კვლევამ აჩვენა, რომ უძველეს ხავსს შეეძლო აეხსნა თუ რატომ ჰქონდა ადგილი ორდოვიციულ გამყინვარების ხანას. როდესაც დღევანდელი ხავსების წინაპრებმა ხმელეთზე დაიწყეს გავრცელება 470 მილიონი წლის წინათ, მათ შეიწოვეს (შეითვისეს) ნახშირორჟანგი ატმოსფეროდან დ ორგანული მჟავების სეკრეციით გამოყვეს მინერალები, რითაც დაადნეს (გახსნეს) ის ქვები, რომლებზეც იზრდებოდნენ. ეს ქიმიურად სახეცვლილი ქვები თავის მხრივ რეაქციაში შევიდნენ ატმოსფერულ ნახშირორჟანგთან და ჩამოაყალიბეს ახალი კარბონატული ქვები ოკეანეებში კალციუმისა და მაგნიუმის იონების გამოდევნით სილიკატური ქვებისგან. ამგვარად გამორეცხილმა ქვებმა (კლდეები) გამოათავისუფლეს ბევრი ფოსფორი და რკინა, რომელიც საბოლოოდ ოკეანეში მოხვდა, რამაც გამოიწვია წყალმცენარეთა აყვავება, რის შედეგადაც გაჩნდა ორგანული ნახშირის სამარხი, რომელმაც მეტი ნახშირორჟანგი გამოყო ატმოსფეროდან. მცირე ორგაანიზმები, რომლებიც საკვები ნივთიერებებით იკვებებოდნენ, შექმნეს დიდი ფართობები ჟანგბადის გარეშე, რამაც განაპირობა ზღვის სახეობათა მასიური გადაშენება სანამ ნახშირორჟანგის დონე არ დაეცა მთელ მსოფლიოში, რომელმაც საშუალება მისცა ყინულოვანი საფარის გაჩენას პოლუსებზე.

საცხოვრებელი გარემო

იმდენად, რამდენადაც ხავსის გამეტოფიტები არიან ავტოტრუფულები, მათ ესაჭირეობათ საკმაო რაოდენობის მზის სინათლე ფოტოსინთეზისთვის. ჩრდილის მიმართ შემგუებლობა ახასითებს სხვადასხვა სახეობებს, ისევე როგორც მაღალ მცენარეებს. უმრავლეს ადგილებში ხავსები იზრდებიან ნესტიან და ჩრდილიან ადგილებში, როგორიცაა ხის საფარიანი და ნაკადულისპირა ადგილები. მაგრამ ისინი შეიზლება გაიზარდონ ნებისმიერ ადგილას ცივ, ნესტიან და ღრუბლიან კლიმატში. ზოგიერთი სახეობა ადაპტირებულია მზიან, სეზონურად მშრალ ადგილებთან, როგორებიცაა ალპური კლდეები და სტაბილიზირებული ქვიშის დიუნები.

სუბსტრატის არჩევანი ასევე ცვალებადია სახეობების მიხედვით. შესაძლებელია მოვახდინოთ ხავსების კლასიფიკაცია იმის მიხედვით, თუ რაზე იზრდებიან ისინი. ეს შეიძლება იყოს: ქვები, მოშიშვლებული მინერალური ნიადაგი, დამუშავებული ნიადაგი, მჟაური ნიადაგი, კირქვიანი ნიადაგი, კლდეები და ჩანჩქერების მიმდებარე ტერიტორია, ნაკადულის ნაპირები, ჩრდილიანი ჰუმუსის ნიადაგი, წაქცეული კუნძები, დამწვარი კუნძები, ხის ტანის ძირები, ხის ტანის ზემო ნაწილი, ხის ტოტები და ჭაობები. ხავსების სახეობები, რომლებიც ხეებზე ან ხეების ძირში იზრდებიან, ხსირად სპეციფიურები არიან იმ ხის სახეობის მიხედვით რაზეც ისინი იზრდებიან, წიწვოვანიდან დაწყებული და ფართოფოთლოვანით დამთავრებული, მუხა თუ მურყანი, ან კიდევ პირიქით. სის სახეობები იზრდება ან ხეების ქვეშ ხშირად სპეციფიკურია იმ ჯიშების შესახებ, რომლებიც იზრდებიან, მაგალითად, უფრო ფართო ფენების ყურძენი, მუხა მუყაოზე ან პირიქით. მიუხედავად იმისა, რომ ხავსები ხშირად იზრდება ისეთ ხეებზე, როგორიც ეპიფიტებია, ისინი ხის მიმართ არასდროს არ არიან პარაზიტულნი.

ხავსები ასევე გვხვდება ნესტიანი ქალაქების საფარის ქვების ბზარებსა და სახურავებზე. ზოგიერთი სახეობა შეჩვეულია მზიან რაიონებს და კარგად არიან ადაპტირებულნი ურბანულ პირობებს და ჩვეულებისამებრ გვხვდებიან ქალაქებში. მაგალითისთვის შეიძლება მოვიყვანოთ Rhytidiadelphus squarrosus, ბაღის სარეველა ვანკუვერისა და სიეტლის მხარეებში. Bryum argenteum - კოსმოპოლიტური ტროტუარის ხავსი და Ceratodon purpureus - წითელი სახურავის ხავსი, კიდევ ერთი კოსმოპოლიტური სახეობა. რამდენიმე სახეობა სრულიად წყლის სახეობას განეკუთვნება. ესენია: Fontinalis antipyretica - ჩვეულებრივი წყლის ხავსი და სხვები, როგორიცაა Sphagnum - ჭანჭრობებში, ჭაობებში და ძალიან ნელა მოძრავ წყლებში მცხოვრები სახეობა. ამგვარი წყლის ან ნახევრად-წყლის ხავსები ძალიან აჭარბებენ იმ ნორმალურ სიგრძეს, რომელიც ხმელეთის ხავსებში შეინიშნება. მაგალითად, Sphagnum-ის სახეობის ინდივიდუალური მცენარის სიგრძე 20-30 სმ (8-12 დუიმი) ან მეტია.

იქ, სადაც ხავსები გვხვდებიან, მათ სჭირდებათ თხევადი წყალი მინიმუმ წლის რაღაც ნაწილის განმავლობაში, რათა დაასულონ განაყოფიერება. ბევრ ხავსს შეუძლია გაუძლოს გამოშრობას ხანდახან მთელი თვის განმავლობაში, ცოცხლდება რა რამდენიმე საათიანი რეჰიდრატაციის შემდეგ.

ზოგადად სჯეროდათ, რომ ჩრდილო განედებში ხეებისა და კლდეების ჩრდილოეთ მხარეს მეტი ხავსის საფარი უნდა ჰქონდეს ვიდრე სხვა მხარეს. მოიიაზრებოდა, რომ მზე სამხრეთ მხარეს მეტად მშრალ გარემოს ქმნის. ეკვატორის სამხრეთითტ მდგომარეობა პირიქით უნდა ყოფილიყო. თუმცა, ნატურალისტები მიიჩნევენ, რომ ხავსი ხეებისა და ქვების ნესტიან მხარეს უნდა იზრდებოდეს. ციცაბო ფერდობებზე ეს შეიძლება იყოს წვეროს მხარე. ხავსები, რმლებიც ხის ტოტებზე იზრდება, ეს ძირითადად არის ტოტის ჰორიზონტალური ნაწილის ზედა მხარე ან ნაპობი. ცივ, ნეტიან და ღრუბლიან კლიმატში ხის ან ქვის ნებისმიერი მხარე შესაძლებელია თანაბრად ნესტიანი იყოს ხავსებისთვის. ხავსების ყველა სხვადასხვა სახეობას გააჩნია სხვადასახვა რაოდენობის ნესტისა და მზიანობის მოთხოვნა, ასე რომ ისინი ერთი და იმავე ხის ან ქვის (კლდის) სხვადასხვა ნაწილებზე გაიზრდებიან.

კულტივაცია

ხავსი ხშირად განიხილება, როგორც სარეველა ბალახის გაზონებზე, მაგრამ ეს მიმაზნმიმართულად, ესთეთიკური პრინციპებითაა გაკეთებული, რაც იაპონელი მებაღეების მიერ არის წარმოდგენილი. ძველი ტაძრების ბაღებში ხავსი შესაძლებელია იყოს ტყის ხალიჩა. მოიაზრება, რომ ხავსი აძლიერებს სიმშვიდის, ასაკისა და სიწყნარის გრძნობას ბაღებში. ხავსი აგრეთვე გამოიყენებეა ბონსაის ხელოვნებაში. მისი საშუალებით ფარავენ ნიადაგს და აძლიერებენ სიძველის შეგრძნებას. კულტივაციის წესები არ არის ფართოდ დადგენილი. ხავსების ნაკრებს ხშირად ველურ ბინებაში აგროვებენ და გადარგავენ ისეთ ტომარაში, რომელიც ინარჩუნებს წყალს. თუმცა ხავსების სპეციფიური სახეობების მოვლა-შენახვა უკიდურესად რთულია არაბუნებრივ პირობებში, მათი განსაკუთრებული მოთხოვნილებების გამო სინათლის, სინოტივის, ქიმიური სუბსტრატის, ქარისგან დამცავი საშუალებებისა და სხვა კომბინაციების გამო.

იმ ხავსების კონტროლი, რომლებიც სპორებით იზრდებიან, ნაკლებად კონტროლირებადია. ხავსის სპორები ცვივა მუდმივი წვიმების დროს ღია ზედაპირზე. ის ზედაპირები, რომლებიც ხავსების განსაკუთრებული სახეობებისთვის სტუმართმოყვარენი არიან, ჩვეულებისამებრ ამ ხავსების მიერ გახდებიან კოლონიზირებულნი რამდენიმე წელიწადში წვიმისა და ქარის ზემოქმედებით. ფორებიანი და წყლის შენარჩუნების შესაძლებლობის მქონე მასალა, როგორიცაა აგური, განსაკუთრებული მსხვილი ნარევის ბეტონი - ხავსებისთვის სტუმართმოყვარენი არიან. ზედაპირები აგრეთვე შესაძლებელია მომზადებულნი იყვნენ მჟაური სუბსტანციებით, როგორებიცაა: დო, იოგურთი, შარდი, სხვადასხვა ხავსების ნაზელი, წყლისა და მანანისებრთა კომპოსტი.

გრილი, ღრუბლიანი და ნეტიანი წყნარი ოკეანის ჩრდილო-დასავლეთ სანაპიროების რეგიონებში ხავსი ხავდახან ბუნებრივად იზრდება გაზონების მაგივრად, რომელსაც თითქმის საერთოდ არ სჭირდება მოცელვა, სასუქის მოყრა ან მორწყვა. ამ შემთხვევაში ბალახი განიხილება როგორც სარეველა. სიეტლის მხარის ლანდშაფტის დიზაინერები ხანდახან აგროვებენ ისეთ ლოდებსა და კუნძებს, რომლებიც ხავსით არიან დაფარულნი და მათ იყენებენ ბაღებისა და ლანდშაფტების დიზაინისთვის. ტყის მსგავსი ბაღები მთელს მსოფლიოში შეიცავს ბუნებრივი ხავსის ხალიჩებს. ბლოდელის ნაკრძალის ბეინბრიჯის კუნძული (The Bloedel Reserveon Bainbridge Island) ცნობილია თავისი ხავსის ბაღით. ხავსის ბაღი შეიქმნა ბუჩქებისა და ბალახოვანი საფარის მოშორებით, ხეების შეთხელებით და ხავსების ბუნებრივი შევსებით.

ხავსები ზოგჯერ გამოიყენება მწვანე სახურავებზე. მწვანე სახურავებზე მაღალ მცენარეებთან შედარებით ხავსების უპირატესობა ის არის, რომ მათი წონა შედარებით ნაკლებია და იგი მეტ წყალს შეიწოვს, ამასთანავე მათ არ სჭირდებათ სასუქი და სიცხეგამძლეა. იმის გამო, რომ ხავსებს არ გააჩნიათ ნამდვილი ფესვები, მათ სჭირდებათ ნაკლები დასარგავი ადგილი, ვიდრე მაღალ მცენარეებს განვრცობილი ფესვთა სისტემით. ადგილობრივი კლიმატისთვის შესაბამისად შერჩეული სახეობების შრჩევით, მწვანე სახურავისთვის განკუთვნილ ხავსებს არ სჭირდებათ მორწყვა და ისინი ნაკლებად საჭიროებენ მოვლა-შენახვას.

ხავსის ზრდის შეფერხება

ხავსი შეიძლება იყოს პრობლემური სარეველა კონტეინერებსა და სათბურებში საზრდელი მცენარეებისთვის. ხავსების ძლიერ ზრდას შეუძლია შეაჩეროს ყლორტების ზრდა და წყლისა და სასუქის შეღწევა მცენარის ფესვებში.

ხავსების ზრდის შეჩერება შესაძლებელია რამოდენიმე მეთოდით:

წყლის დრენაჟის შემცირება.

პირდაპირი მზის სინათლის ზრდა.

კონკურენტული მცენარეთათვის, როგორიცაა ბალახები, რაოდენობისა და რესურსების ზრდა. ნიადაგის pH ფაქტორის გაზრდა კირქვის გამოყენებით.

ძლიერი მოძრაობა ან ხავსის საფარის ფოცხის საშუალებით აღმოფხვრა.

ქიმიური ნივთიერებების გამოყენება, როგორიცაა რკინის სულფატი (მაგალითად, გაზონებში) ან მათეთრებელი (ქლორი) (მაგ., მყარი ზედაპირებზე).

კონტეინერებში საზრდელი მცენარეებისთვის გამოიყენებენ ქვიშას, ხრეშს და ღორღს გასაფორმებლად და აგრეთვე სწრაფი დრენაჟისთვის, რაც აგრეთვე აჩერებს ხავსის ზრდას.

იმ პროდუქტების გამოყენება, რომლებიც შეიცავენ რკინის სულფატს ან რკინის ამონიუმის სულფატს - კლავს ხავსს. ეს ინგრიდიენტები წარმოადგენენ ხავსის კონტროლის ტიპიურ კომერციულ პროდუქტებს და სასუქებს. გოგირდი და რკინა არის საჭირო ნუტრიენტები ისეთი კონკურენტული მცენარეებისთვის, როგორიცაა ბალახები. ხავსის მოკვლა ვერ აღმოფხვრის მის თავიდან ზრდას თუ არ შეიცვლება ხავსების ზრდისთვის ხელშემწყობი პირობები.

სახავსე მე-19 საუკუნეში, ხავსების შეგროვების მოდამ მიგვიყვანა სახავსეების შექმნამდე ბევრ ბრიტანულ და ამერიკულ ბაღებში. სახავსე ძირითადად მოწყობილია გაჭრილი ხისგან, ბრტყელი სახურავით, ჩრდილოეთი მხრიდან ღია (უზრუნველყოფს ჩრდილს). ხავსების ნიმუშები თავსდება ხის ნაპრალებში. შემდგომში მთელ სახავსეში რეგულარულად უნდა შენარჩუნდეს სინოტივე ხავსების ზრდის ხელშეწყობისთვის.

ტრადიციული გამოყენება

ინდუსტრიამდელ საზოგადოებებში გამოიყენებოდა ხავსები, რომლებიც მათ რეგიონში იზრდებოდნენ.

ტრადიციულად, გამხმარი ხავსი გამოიყენებოდა ზოგიერთ სკანდინავიურ ქვეყნებსა და რუსეთში, როგორც იზოლატორი ქოხების ძელებს შორის.

ლაპლანდიელები და პოლარულ რეგიონებში მცხოვრები ხალხი ხავსებს საწოლად იყენებდნენ.

ჩრდილოეთ ამერიკელი ტომების ხალხი ხავსებს გამოიყენებდა კალათებისთის, საწოლებისთის, ჭრილობის სახვევებისათვის და მენსტრუალური სითხის შემწოვ საშუალებად.

პოლარული და ალპური რეგიონების ხალხი გამოიყენებდა ხავსებს ჩექმებისა და ხელთათმანების იზოლაციისთვის. Ötzi ყინულის კაცს ჰქონდა ხავსის ჩექმები.

ამერიკის შეერთებული შტატების ჩრდილო-აღმოსავლეთ და კანადის სამხრეთ-აღმოსავლეთ ტომებში ხავსებს იყენებდნენ გრძელი ხის სახლების ხვრელების ამოსავსებად.

ამერიკის შეერთებული შტატებისა და კანადის ჩრდილო-დასავლეთის ტომები ხავსს იყენებდნენ ორაგულის გასაწმენდად და სველ ხავსს აფენდნენ ორმო-ღუმელებში კამასია ბოლქვების დასაორთქლად (მოსაწალად). საკვების შესანახი კალათები და მოსახარში კალათებიც ხავსებით იყო დაფენილი.

კომერციული გამოყენება

არსებობს ძალიან მნიშვნელოვანი ბაზარი, სადაც ვალური ბუნებიდან მომარაგებული ხავსებია შეკრებილი. დაუზიანებელი ხავსის გამოყენება ძირითადად ფლორისტულ ვაჭრობასა და სახლის დეკორაციაშია მიაღებული. Sphagnum-ის გვარის ხრწნადი ხავსი ტორფის მთავარი კომპონენტია, რომელსაც მოიპოვებენ როგორც საწვავისთვის, ასევე მებაღეობის ნიადაგის დანამატად და აგრეთვე მხრჩოლავ ალაოში შოტლანდიური ვისკის დასამზადებლად.

Sphagnum-ის ხავსი, ზოგადად cristatum და subnitens სახეობები, "იკრიფება" რიცა ისინი ჯერ კიდევ ზრდის პროცესშია არიან და მათ აშრობენ სანერგეებში და მებაღეობაში გამოსაყენებლად, როგორც მცენარის ზრდის შუამავალს. ტორფის ხავსის მოსავლის აღების პრაქტიკა არ უნდა ავურიოთ ხავსის ტორფის აღებასთან. ტორფის ხავსი შეიძლება ავიღოთ მყარი ზედაპირიდან და მოვახერხოთ მათი თავიდან ზრდის უზრუნველყოფა, მაშინ, როცა ხავსის ტორფის აღება მოიაზრება რომ ეს გარემოს მნიშვნელოვან ზიანს აყენებს, რადგანაც ტორფის ამოღების შემდეგ არის ძალიან ცოტა შანსი მისი აღდგენისა ან საერთოდ არ არის იგი.

ზოგიერთ ტორფის ხავსებს (sphagnum) შეუძლიათ თავის წონაზე 20-ჯერ მეტი რაოდენობის წყალი. პირველი მსოფლიო ომის დროს ხავსები გამოიყენებოდა დაჭრილი ჯარისკაცების ჭრილობიების შესახვევად, რადგანაც როგორც ამბობენ, ხავსებს შეუძლიათ სამჯერ მეტი სითხის შეწოვა, ვიდრე ბამბას, ისინი უკეთ აკავებენ სითხეს, უკეთესად თანაბრად ანაწილებენ სითხეებს და ამავე დროს ისინი მეტად გრილი, რბილი და ნაკლებად გამაღიზიანებლები არიან. ასევე ამტკიცებდნენ, რომ ისინი რბილი ანტიბაქტერიული თვისებებით ხასიათდება. აბორიგენი ამერიკელები ერთ-ერთი წარმომადგენლები არიან, ვინც Sphagnum-ს იყენებდნენ საფენებად და ხელსახოცებად, რაც ჯერ კიდევ გამოიყენება კანადაში.

დიდი ბრიტანეთის სოფლებში Fontinalis antipyretica ტრადიციულად გამოიყენებობდა ხანძრის ჩასაქრობად, რამდენადაც მათი მოძიება მნიშვნელოვანი რაოდენობით იყო შესაძლებელი ნელ მდინარეებში და ხავსი ინარჩუნებდა წყლის დიდ რაოდენობას, რაც ეხმარებოდა ხანძრის დროს ალის ჩაქრობას. ეს ისტორიული გამოყენება აისახა მის სპეციფიურ ლათინურ/ბერძნულ სახელში, რაც დაახლოებით "ხანძრის საწინააღმდეგო"-ს ნიშნავს.

ფინეთში, შიმშილობისას, ტორფის ხავსებს იყენებდნენ პურის გამოსაცხობად. მექსიკაში,ხავსი გამოიყენება როგორც საშობაო დეკორაცია.

Physcomitrella patensis ხშირად გამოიყენება ბიოტექნოლოგიაში. მნიშვნელოვანი მაგალითებია ხავსების გენების იდენტიფიკაცია მოსავლის გაზრდის ან ადამიანის ჯანმრთელობის გაუმჯობესებისათვის და ასევე რალფ რესკისა და მისი თანამშრომლების მიერ გამოგონილ ბიო რეაქტორში ბიო-ფარმაცევტული კომპლექსების უსაფრთხო წარმოება.

იხილეთ აგრეთვე

Embryophyte - ემბრიოფიტები
Lichen - ლიქენები